（臺(tái)灣乳白蟻的覓食和取食行為）

　　摘要：本文全面敍述了臺(tái)灣乳白蟻的覓食和取食行為。

　　關(guān)鍵詞：臺(tái)灣乳白蟻、覓食、取食

　　很難想象，無(wú)視覺(jué)功能的白蟻在黑暗的地下或建筑物內(nèi)部隱蔽的環(huán)境中能夠找到食源。各種白蟻都有其適宜的食物，對(duì)食物形成了一定的選擇性，即食性。含纖維素有機(jī)物質(zhì)是白蟻家族的主要食物。有的喜歡草根、落葉和某些真菌；有的喜歡樹(shù)皮、樹(shù)根、植物莖幹；有的喜歡木材和干枯植物等。群體成員獲得營(yíng)養(yǎng)有兩種方式：直接取食獲得和間接取食獲得。工蟻直接在食源食物上用口器咬碎并吞食食物。通過(guò)自身消化系統(tǒng)的功能性作用獲得營(yíng)養(yǎng)；群體內(nèi)其它成員靠工蟻的唾液和經(jīng)初步消化的食物喂飼，間接獲取食物吸取營(yíng)養(yǎng)。已知，臺(tái)灣乳白蟻（Coptotermesformosanus）的主要食物是木材及其制品，干枯竹子、紙張、皮革、布匹等。它也蛀蝕軟塑料、橡膠等不含纖維素物質(zhì)(不是食物)。依靠體內(nèi)特殊的消化系統(tǒng)和腸內(nèi)共生物如鞭毛蟲等的邦助，把纖維素消化轉(zhuǎn)變?yōu)榭梢晕绽玫臓I(yíng)養(yǎng)。食物是一種營(yíng)養(yǎng)性環(huán)境因素。食物的質(zhì)量和數(shù)量影響和制約群的生長(zhǎng)，發(fā)育、繁殖和存活。直接關(guān)系群體發(fā)展壯大或萎縮衰亡。覓食和取食是工蟻的主要活動(dòng)行為。覓食，尋找食源；取食，在食源上把食物咬碎吞食。未成熟群體，尤其是幼齡群體，能夠有機(jī)會(huì)生存下來(lái)的關(guān)鍵原因是食物和水分。所以大多幼齡群體巢都直接在食物上或緊靠食物，室外白蟻巢多在樹(shù)頭、木柱腳、河邊踏腳石旁和富含纖維素物質(zhì)的地下。室內(nèi)多在廚房、洗手間、沖涼房、窗臺(tái)、地板等靠排水管、排污管有水源一側(cè)的門框、窗框的接地處。此時(shí)群體幼小，發(fā)展緩慢，食物尚足。覓食行為并未突出，很少有在食物處留下外露的取食痕跡。（這是幼齡蟻巢不易被發(fā)現(xiàn)的原因）群體內(nèi)個(gè)體數(shù)量是隨著群體年齡增長(zhǎng)而增多，三年以后的群體，種群數(shù)量增長(zhǎng)速度加快，（黃亮文，1988）。群體的迅速發(fā)展需要更多的食物，尋找新的豐富的食源成了群體的頭等大事。

　　白蟻是植食性昆蟲，在自然環(huán)境下尋找食源。首先遇到的是由于食物理化特性所引起的感覺(jué)刺激，即食物體內(nèi)某些具揮發(fā)性次生物質(zhì)散發(fā)出來(lái)的氣味，通過(guò)其嗅覺(jué)產(chǎn)生引誘作用。然后確定食源的取向、定位，再筑白蟻道向食源趨靠。這種趨靠不是單一的，是由食源食物的化學(xué)成份，即散發(fā)食物本屬本種的特異性氣味對(duì)白蟻的引誘力和食物的物理性狀如體積、形狀、硬度、含水量以及所處的位置等決定的。

　　已經(jīng)知道，白蟻在巢內(nèi)營(yíng)造了一個(gè)與外界不同的小生態(tài)環(huán)境，巢內(nèi)溫度、濕度變化均與巢外不同。二氧化碳含量較高，形成巢內(nèi)空氣質(zhì)量和巢外空氣質(zhì)量同體積重量的差異，引起空氣流動(dòng)。通過(guò)巢上通風(fēng)孔的多少和閉合調(diào)節(jié)氣體的流速和流量，和巢外交換氣體，獲得新鮮氣體。這過(guò)程也使白蟻的觸角上敏銳的感覺(jué)器嗅到不同方位、距離上食物散發(fā)出來(lái)的化學(xué)物質(zhì)氣味。工蟻巨大艱辛的開(kāi)挖白蟻道修筑白蟻絡(luò)的工程由此開(kāi)始。

　　在低沙田地區(qū)－座坭土地面，全木竹結(jié)構(gòu)的農(nóng)村居所解剖了一個(gè)典型的地下巢。巢周圍有二十多根口徑大小不一（8至15厘米）的杉木、雜木柱作支撐，杉皮作墻、蔗葉連梗作屋頂。巢頂離地面不足10厘米，過(guò)半數(shù)木柱上蟻道有大小不等的分群孔，柱腳都有小許巢內(nèi)搬出物圍繞，該巢共有八條白蟻道（隱蔽在地下或建筑物內(nèi)的通道）向外引出。有一條在巢底部斜向深處，粗大而濕潤(rùn)。應(yīng)是水源線。其余七條白蟻道從巢體中上部位引出向食源趨靠，其中最粗大木柱外表完好，分群孔較多，有幾個(gè)離地面僅有50厘米。引出的白蟻道孔口**，呈近正梯形，離巢較近。其余白蟻道多為扁園形和橫橄欖形，從巢引出的通向食源的地下白蟻道都不是幾何直線的，而是左右曲折的，沒(méi)有迂回。但中途有分叉，并不是每一條引出白蟻道都指向一個(gè)食源。

　　已經(jīng)觀察到，從白蟻巢引出的地下白蟻道，或者是地面上建筑物上出現(xiàn)的白蟻路并不是每條都能準(zhǔn)確引向食源。這些因未能通達(dá)食源而中止向前的通道，稱之為白蟻路末端。筑路筑道對(duì)群體的消耗是巨大的，白蟻不會(huì)毫無(wú)意義地耗費(fèi)群體內(nèi)有限的蟻力資源。四處修筑白蟻道白蟻路的主要作用是尋找食源。對(duì)一個(gè)白蟻群體系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，活動(dòng)所及范圍的覆蓋物（也可稱之為遮掩物）地下群體被泥土地面覆蓋，地上群體在建筑物的嚴(yán)密包裹中，就像一個(gè)大的盛載容器。空氣就象容器里的水，只要存在點(diǎn)點(diǎn)縫隙，微孔就會(huì)“滲漏“。正是蟻巢系統(tǒng)內(nèi)的氣體質(zhì)量和巢外氣體質(zhì)量的差異，引起氣體質(zhì)量的差異，引起氣體流動(dòng)。使這種“滲漏“成為可能。白蟻巧妙地利用種現(xiàn)象，沿“滲漏“氣體（空氣流動(dòng)）的方向去開(kāi)辟通道。在這過(guò)程中，白蟻敏銳的感覺(jué)器發(fā)揮重要作用，從各微孔流動(dòng)的氣體中，接受食料發(fā)出來(lái)的化學(xué)物質(zhì)氣味，不斷修正通道方向，使之趨靠食源。

　　可以想象，假設(shè)的這個(gè)大容器如果沒(méi)有溫差，沒(méi)有濕差，也沒(méi)有任何縫隙，通氣性差或根本就不通氣，空氣無(wú)法自由流動(dòng)。那么，白蟻因身體上的所有感覺(jué)器官將失去功能作用而變成真正意義上的“瞎子”。無(wú)法取向，定位，取水，覓食，更無(wú)法生存。

　　沙田地區(qū)全竹木結(jié)構(gòu)居所的木柱入地埋深一般在50厘米左右，松土層厚約30厘米。白蟻不是從木柱入土最低處咬食進(jìn)入，是從木柱入土10至20厘米范圍內(nèi)咬食進(jìn)入，有的甚至離地面不到5厘米。咬食進(jìn)入木柱后主要是向上取食。

　　白蟻在地下覓食活動(dòng)的深度和該地的水位線有關(guān)，和該地的松土層厚度有關(guān)，水位線高土壤濕度大，蟻道離地面近，一般在5至15厘米。水位線低，土壤較干爽，白蟻道離地面多在15至30厘米。

　　在已有白蟻活動(dòng)的同一地面范圍內(nèi)做一個(gè)實(shí)驗(yàn)：隨機(jī)選一個(gè)地點(diǎn)，每隔200厘米放置一個(gè)形狀同樣大小（長(zhǎng)x寬x高20x15x30）和同樣餌料的誘集箱，一字型順序放置A、B、C、D四個(gè)。A箱埋深30厘米，B箱埋深10厘米，C箱埋深40厘米，D箱埋深20厘米。三十天后檢查，B箱白蟻?zhàn)疃啵珼箱次之，C箱最少。可見(jiàn)在同等條件下，白蟻在地下的覓食活動(dòng)深度有向上靠的趨勢(shì)。

　　土壤的松土層是離地面越疏松，構(gòu)成土壤的顆粒間隙越大，容納氣體更多，在地下覓食的白蟻更容易感覺(jué)到食源的氣味和方向，也為上面假設(shè)白蟻在覆蓋物內(nèi)覓食是巧妙地利用“大容器”的“滲漏”現(xiàn)象增加了依據(jù)。

　　白蟻在挖通道趨靠食源的過(guò)程中會(huì)遇到不可通過(guò)的障礙物。

　　在一座混合結(jié)構(gòu)的建筑物內(nèi)，在隱蔽中開(kāi)挖趨靠食源的隧道往往會(huì)碰到不能開(kāi)挖通過(guò)的障礙物，如混凝土橫梁，或食物化學(xué)氣味來(lái)源中斷，暫失方向。工蟻會(huì)把隱蔽白蟻道引出，在暴露的建筑物上修筑白蟻路繞過(guò)障礙物。同時(shí)重新確定趨靠食源方向。可以這樣認(rèn)為：修筑白蟻路（白蟻路：暴露在建筑物部位上的通道）是工蟻趨靠食源的一種無(wú)奈的選擇，在白蟻道內(nèi)遇到無(wú)法通過(guò)的障礙，或食物化學(xué)物質(zhì)氣味失去需重新定向定位。繞過(guò)障礙或重新確定食源方向后又把蟻路引入蟻道。經(jīng)常見(jiàn)到在建筑物內(nèi)墻體、墻角上突然出現(xiàn)一段10厘米至50厘米長(zhǎng)不等的白蟻路，甚至在墻體上出現(xiàn)多段白蟻路。如某區(qū)信用聯(lián)社四樓走廊墻體，出現(xiàn)長(zhǎng)短不一，方向不一的細(xì)小白蟻路近10條。這種現(xiàn)象，多出現(xiàn)在無(wú)木質(zhì)裝飾：門框、窗框都是鋁合金材料用纖維素質(zhì)灰漿抹平墻體的建筑物內(nèi)，其特點(diǎn)就像墻體上附著一條條螞蝗，兩端都有進(jìn)入墻體的孔口，也有一種蟻路只有一個(gè)入墻孔口，也就是蟻路末端，其作用與探測(cè)食源方向有關(guān)。

　　已經(jīng)知道，白蟻在冬季活動(dòng)甚少，在夏季活動(dòng)十分活躍。S.H.Skaife(1954)在實(shí)驗(yàn)室里測(cè)量到黑壟弓白蟻的爬行速度嚴(yán)格地受著溫度的支配：12℃時(shí)，每小時(shí)爬行速度10.8米；19℃時(shí)17.4m/h；23℃時(shí)21.5m/h；30℃時(shí)28.1m/h，爬行速度的緩慢也嚴(yán)重地限制著白蟻外出找尋食物所能到達(dá)的距離。李耀華(1991)觀察到臺(tái)灣乳白蟻在不同溫度區(qū)的取食率，從而知道白蟻取食強(qiáng)弱與溫度的高低的關(guān)系。低于10℃和高于38℃為不取食溫度區(qū)；溫度為38℃或10℃～20℃之間，為微取食溫度區(qū)；溫度為22℃或28℃～36℃之間時(shí)，為正常取食溫度區(qū)；溫度為24℃～26℃的溫度范圍內(nèi)，為高峰取食溫度區(qū)。

　　兩個(gè)結(jié)果，證實(shí)同一個(gè)事實(shí)，就是白蟻的覓食和取食行為只能在一定的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行，其行為的活躍程度受溫度的制約。

　　白蟻對(duì)食物是否喜好，決定被蛀食物的受損程度。到達(dá)食源后，工蟻即開(kāi)始咬吞食物，對(duì)堅(jiān)硬干燥的木材，如粗大的杉木心材梁柱進(jìn)食十分緩慢，多在梁柱兩端進(jìn)食。香港荃灣黃姓一磚木結(jié)構(gòu)房屋，主梁口徑約20厘米。離地4厘米多，主巢就在主梁入墻處，附近分群孔仍未脫落，主梁另一頭入墻處有巢內(nèi)搬出物封閉，主梁中段并未蛀空。巢體十分結(jié)實(shí)，體積只有足球大小，其它木構(gòu)件輕度受蛀，群體發(fā)展明顯受水源和食料制約。

　　對(duì)松木、雜木、小口徑杉木及其制品，白蟻十分喜好，多在食料上拉開(kāi)陣勢(shì)，大量工蟻集中一起咬食，咬食速度快。廣州市某學(xué)校在停課期間，把學(xué)生床、書桌、凳等集中堆放。學(xué)校室內(nèi)的門窗框及上面教學(xué)生活用品的材料都是雜木、松木。很短時(shí)間內(nèi)幾乎所有木構(gòu)件，包括堆放的教學(xué)用具被白蟻蛀食成廢物，可以用手輕輕一抓一拉，把整個(gè)爛門框、窗框從墻體拉出。堆放物上布滿粗闊白蟻路和巢內(nèi)搬出物。不少地方已成分巢，象一座爛柴山。隨便掀開(kāi)一塊木板，里面的白蟻像散落一袋會(huì)走動(dòng)的大米。墻壁上、門框上、堆放物上都有分群孔。主巢在地下，從地下引出地面通向食物的白蟻路有2至5厘米寬。地下取水容易，喜好食物豐富，因而群體發(fā)展興旺。

　　白蟻對(duì)糖甜味食物敏感，已經(jīng)得到證實(shí)并在白蟻防治中用作餌料的配方成分之一。

　　白蟻對(duì)食源范圍內(nèi)食物的體積敏感。大多情況下，食源在環(huán)境中分布是不均勻的。處在食源環(huán)境中的白蟻能夠修筑白蟻路向食物趨靠，在食源范圍內(nèi)，在可以選擇的情況下，一般與食物離巢(包括分巢)的遠(yuǎn)近關(guān)系不大，卻與食物的體積大小有關(guān)。前面述及的竹木結(jié)構(gòu)居所，二十多根口徑大小不一的木柱，10厘米以上口徑全被咬食，離巢最近但口徑較少的三根木柱未有咬食。這不是特殊環(huán)境下的個(gè)別事實(shí)，大量的現(xiàn)場(chǎng)看到，絕大多數(shù)食源范圍內(nèi)食物，首先被咬食的都是大體積食物。體積較少的輕度咬食或未被咬食，這種現(xiàn)象與白蟻靠敏銳的感覺(jué)器官接納食物散發(fā)出來(lái)的化學(xué)物質(zhì)氣味尋找食源是一致的：食物體積太小，散發(fā)出來(lái)的化學(xué)物質(zhì)氣味微小，被感覺(jué)到的機(jī)會(huì)就小，反之就容易感覺(jué)到。

　　在食源范圍內(nèi)，白蟻不是集中在一處食物上咬食，而是分散在多個(gè)食物上咬食。上面敘述典型地下巢可以看到食物上的白蟻都直接由白蟻道和白蟻巢相連。有的被咬木柱間的距離很近，但卻無(wú)白蟻道相連。很多的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)例觀察到：在被咬食過(guò)程中的食物在被咬食物內(nèi)沒(méi)出現(xiàn)含泥質(zhì)網(wǎng)狀巢架時(shí)，一般不會(huì)出現(xiàn)從食物引出的向附近新的食物趨靠的白蟻道或白蟻路。當(dāng)食物豐富，食物能容納相當(dāng)數(shù)量白蟻同時(shí)咬食，白蟻會(huì)在被咬食后留下的食物內(nèi)空間建筑網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)分巢。這種情況下可以發(fā)現(xiàn)有白蟻道或白蟻路從分巢引出，向新的食物趨靠。對(duì)于一個(gè)群體，在食源范圍內(nèi)由白蟻巢通向食物的通道，如果只有一個(gè)食物點(diǎn)會(huì)有一條以上的通道和食物相連；如果是多個(gè)食物點(diǎn)，每個(gè)食物點(diǎn)只有一條通道和白蟻巢相連。食物可食部分被耗盡或?qū)⒈缓谋M，決定白蟻是否從這個(gè)食物點(diǎn)為始點(diǎn)修筑白蟻道或白蟻路尋找新的食物點(diǎn)，是被耗盡或即將耗盡食物點(diǎn)內(nèi)有無(wú)形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)分巢。如果無(wú)分巢，則白蟻因食物減少而逐步退返回巢，食物點(diǎn)內(nèi)僅余少量白蟻；也說(shuō)明這個(gè)食物點(diǎn)已再無(wú)利用價(jià)值；如果食物點(diǎn)內(nèi)已再無(wú)利用價(jià)值。如果食物點(diǎn)內(nèi)已形成分巢，特別是食物點(diǎn)周邊有巢內(nèi)搬出物圍繞，白蟻多會(huì)從此分巢引出白蟻道或白蟻路向?qū)か@的新的食物趨靠。證明這個(gè)食物點(diǎn)有繼續(xù)食用和利用價(jià)值。白蟻的這種拓展新食物的方式，在防治上采用設(shè)置引誘箱誘殺白蟻時(shí)常觀察到。每個(gè)引誘箱或多數(shù)引誘箱都引進(jìn)白蟻，箱內(nèi)引誘劑在被咬食過(guò)程中，箱與箱之間一般不會(huì)有白蟻道或白蟻路相連。如果引誘箱有30×30×30（厘米）以上體積，箱內(nèi)放滿食物，被誘白蟻是成熟群體，且所在食源食物不豐富，引誘箱很快會(huì)集中大量白蟻，60天左右部分箱內(nèi)會(huì)形成分巢，并有白蟻道或白蟻路向不是主巢方向引出，向新的食物趨靠。也只有在這種情況下，個(gè)別箱與箱之間才有可能發(fā)現(xiàn)相連的白蟻道或白蟻路。

　　白蟻在食物上多是沿著木材的生長(zhǎng)方向咬吞食物的。咬食速度與材料軟硬有關(guān)，和咬食環(huán)境的溫度有關(guān)，當(dāng)遇到質(zhì)軟適口食料及適宜溫度，食源上白蟻咬食活躍。飽餐后，即退離食源，由其它饑餓者補(bǔ)上；回巢喂飼不會(huì)取食和無(wú)能力取食的個(gè)體，以及筑巢修路等工作。

　　借助X光照射觀察，當(dāng)白蟻處于良好的條件下，食物在腸內(nèi)的整個(gè)時(shí)間大約24小時(shí)(李棟，1989)。從而知道白蟻在24小時(shí)內(nèi)必須再次進(jìn)食，為生存補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，也保障群體生存補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，也保障群體生存發(fā)展的活力。

　　源源不斷、周而復(fù)始，食物被不停咬食。食物的不斷耗損，白蟻群體迅速發(fā)展壯大。

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